作者：常道

菌根共生是最重要的生物之间相互作用之一，真菌需要植物光合作用产生的碳（脂肪酸和糖类）作为能源，同时需要提供给宿主植物磷和氮等矿物质作为交换条件【1-3】。维持磷元素的动态平衡对植物的生长发育至关重要，磷会危害植物的健康【4】。在磷匮乏的状态下，植物根部会释放独脚金内酯（strigolactones, SLs）促进真菌产孢和菌丝分枝增长进而推动共生关系的形成【5】。为了保持菌根之间和谐的共生关系，植物必需维持磷稳态、真菌定植、丛枝的生长等多种因素的平衡关系。含有SPX结构域的蛋白在感知磷信号和调控磷平衡中发挥重要作用【4】，其中，拟南芥中的SPX1和SPX2通过与MYB类转录因子AtPHR1互作调控磷匮乏影响的基因表达，水稻的多个SPX蛋白广泛参与到磷相关信号的调控【4-8】。然而植物在菌根共生关系中调控磷生态平衡的分子机制尚不清楚。

近日，荷兰瓦赫宁根大学EHM Limpens团队The Plant Cell发表了题为Medicago SPX1 and SPX3 regulate phosphate homeostasis, mycorrhizal colonization, and arbuscule degradation的研究论文，首次发现两个磷信号感知相关蛋白SPX1和SPX3通过控制磷酸盐动态平衡和降解丛枝调控菌根共生的新机制。

研究人员首先通过系统进化分析，在苜蓿中鉴定到6个与水稻和拟南芥同源的SPX基因，通过磷胁迫实验，发现其中SPX1和SPX3，在缺磷状态下显著上调表达；随后研究人员对SPX1和SPX3的时空表达及调控模式进行了探究。经过对SPX1和SPX3突变体进行分析，发现在磷充足情况下，SPX1和SPX3负调控磷饥饿反应（Phosphate Starvation Response, PSR），而在磷匮乏条件下，SPX1和SPX3增强PSR反应。

Phenotypes of spx1, spx3, and the double-mutant spx1 spx3. 

根据拟南芥和水稻中的研究，SPX可以通过与PHR互作发挥功能【4,6】。为了进一步研究苜蓿中SPX蛋白的功能，研究人员通过CO-IP技术筛选到一个互作因子MtPHR2。研究发现，在高磷状态下，SPX1和SPX3可以和PHR2互作，在低磷状态下，SPX1和SPX3与PHR2不发生互作，说明SPX与PHR互作关系受磷信号的影响。随后研究人员检测了SPX1和SPX3在植物与丛枝菌根之间互作中的具体功能，发现SPX1和SPX3可以正调控丛枝菌根的定植并且调节丛枝的降解，过表达SPX蛋白进一步证明了其促进丛枝降解的功能。该研究还发现，独脚金内酯的含量在spx突变体中显著下降，说明SPX可能通过调控独脚金内酯的水平控制菌根的定植。

Overexpression of SPX1/3 under the control of the MtPT4 promoter induces arbuscule degradation. 

综上所述，该研究揭示了磷酸盐感应蛋白SPX在菌根共生（AM）调控中的重要作用，阐明了AM共生期间营养感知和离子稳态调节的分子机制，为菌根共生应用于可持续的农业实践提供了理论基础，具有较高的理论应用价值。

参考文献：

【1】Smith, S. and Read, D. (2008). Mycorrhizal Symbiosis Third Edit. (Academic Press: Cambridge, UK).

【2】Luginbuehl, L.H., Menard, G.N., Kurup, S., Van Erp, H., Radhakrishnan, G. V., Breakspear, A., Oldroyd, G.E.D., and Eastmond, P.J. (2017). Fatty acids in arbuscular mycorrhizal fungi are synthesized by the host plant. Science (80-. ). 356: 640 1175–1178.

【3】Jiang, Y. Wang, W. Xie, Q. Zhang, X. et al. （2017）Plants transfer lipids to sustain colonization by mutualistic mycorrhizal and parasitic fungi. Science 356. 1172-1175

【4】Wang, Z. et al. (2014). Rice SPX1 and SPX2 inhibit phosphate starvation responses through interacting with PHR2 in a phosphate-dependent manner. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A.  111: 14953–14958.

【5】Akiyama, K., Matsuzaki, K.I., and Hayashi, H. (2005). Plant sesquiterpenes induce hyphal branching in arbuscular mycorrhizal fungi. Nature 435: 824–827.

【6】Puga, M.I. et al. (2014). SPX1 is a phosphate-dependent inhibitor of Phosphate Starvation Response 1 in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 111: 14947–14952.

【7】Safi, A., Medici, A., Szponarski, W., Ruffel, S., Lacombe, B., and Krouk, G. (2017). The world according to GARP transcription factors. Curr. Opin. Plant Biol. 39: 159–167.

【8】Hu, B. et al. (2019). Nitrate–NRT1.1B–SPX4 cascade integrates nitrogen and phosphorus signalling networks in plants. Nat. Plants 5: 401–413.

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